Дыхание сообщества. Значение экологической сукцессии Возможно ли равновесие в сообществе

Возможно ли равновесие в сообществе, где «общее дыхание» организмов не равно по величине валовой продукции?

Ответы:

Для того чтобы понять природу экологической сукцессии, представим себе идеальное сообщество, в котором валовая, т. е. суммарная, продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов. В экологии суммарные энергозатраты называются общим дыханием сообщества. Ясно, что в таком идеальном случае процессы продуцирования уравновешиваются процессами дыхания. Следовательно, биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной, или равновесной. Если «общее дыхание» меньше первичной валовой продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его уменьшение. И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые смогут его освоить, при его недостатке – часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии. Главная особенность этого процесса состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию. Каждая стадия сукцессии представляет собой сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Они сменяют друг друга, пока не наступит состояние устойчивого равновесия.

Смена сообществ.

В ходе сукцессии облик сообщества постоянно меняется. Меняется и функционирование экосистемы. Если прекратить возделывать когда-то отвоеванное у леса пахотное поле, то лес, ранее занимавший эту территорию, вновь вернётся сюда. Однако прежде на этом месте возникнет ряд сообществ, которые, сменяя друг друга, подготовят дорогу лесу. Эти сменяющие друг друга сообщества можно уподобить стадиям развития, через которые проходят многие организмы до того, как достигнут зрелости.

Сообщества изменяются во времени. Изменяется их видовой состав, обилие тех или иных групп организмов, трофическая структура, продуктивность и все остальные показатели. Подобные изменения происходят долго и совсем по другим причинам, чем сезонные изменения обилия организмов, которые происходят, когда особи завершают свои жизненные циклы.

Внесезонный процесс, который представляет собой определённую последовательность появления и исчезновения популяций разных видов в данном местообитании носит название экологическая сукцессия и является закономерным. Сукцессия управляется самим сообществом и не зависит от местоположения или видовой принадлежности составляющих его организмов.

Равновесие в сообществе.

В экологии суммарные энергозатраты называются общим дыханием сообщества. В идеальном случае не может происходить ни накопления биомассы, ни потерь. Поэтому биомасса организмов в такой системе остаётся постоянной, а сама система неизменной, или равновесной: процессы продуцирования уравновешиваются процессами дыхания.

Различные типы равновесия в сообществе:

Характерен для замкнутого сообщества: сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная целиком остаётся внутри его.

Характерен для некоторых экосистем текучей воды. Здесь органическое вещество возникает не только в результате функционирования автотрофов, но и от притока из вне.

Свойственен для сельскохозяйственных экосистем, где происходит постоянное изъятие части продукции.

Если общее дыхание меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его исчезновение. И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые смогут его освоить. При недостатке ресурса часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии.Главная особенность этого процесса состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию.

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО

ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ СИСТЕМ

УПРАВЛЕНИЯ И РАДИОЭЛЕКТРОНИКИ (ТУСУР)

Контрольная работа № 1

по Экологии

вариант № 10

Выполнил:

Почему в процессе экологической сукцессии продуктивность экосистем возрастает?

Смена сообществ.

Равновесие в сообществе.

Различные типы равновесия в сообществе:

Свойственен для сельскохозяйственных экосистем, где происходит постоянное изъятие части продукции.

Если общее дыхание меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его исчезновение. И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые смогут его освоить. При недостатке ресурса часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии. Главная особенность этого процесса состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию.

Автотрофная и гетеротрофная сукцессии.

Развитие леса на оставленном поле является примером сукцессии, происходящей в ясно выраженном автотрофном состоянии, ибо в первый момент появляются автотрофные организмы. Такая сукцессия носит название автотрофной. Видовой состав организмов меняется год от года, а в сообществе идёт накопление органического вещества. Автотрофная сукцессия представляет собой широко распространённое в природе явление, которое начинается в незаселённой среде и характеризуется ранним и длительным преобладанием автотрофных организмов.

Примером сукцессии другого типа является река, загрязнённая большим количеством органических отбросов. Избыточное органическое вещество в этом случае начинает активно использоваться гетеротрофами. При этом оно потребляется быстрее, чем создаётся, то есть происходит постоянное убывание органического вещества. Это – гетеротрофная сукцессия.

Гетеротрофная сукцессия характеризуется начальным преобладанием гетеротрофных организмов и встречается в тех случаях, когда среда перенасыщена органическим веществом. Энергетические запасы здесь поначалу максимальны и снижаются по мере сукцессии, если, конечно, не вносится дополнительное органическое вещество.

Поток энергии, проходящий через сообщество, в ходе гетеротрофной сукцессии падает. В противоположность этому при автотрофном типе сукцессии поток энергии может даже возрастать.

Общее дыхание сообщества (сплошные лнннн) In situ прн 15 °С составило около 16 мл Оз на 1 м2 в 1 ч, а общая биомасса бентоса (пунктирные лнннн) - 4,2 мг/м2.[ ...]

Содержание хлорофилла на 1 м2 в разных сообществах примерно одинаково, т. е. в целых сообществах содержание зеленого пигмента распределено более равномерно, чем в отдельных растениях или их частях. Соотношение между зелеными и желтыми пигментами можно использовать как показатель отношения гетеротрофного метаболизма к автотрофному. Когда в сообществе фотосинтез превышает дыхание, доминируют зеленые пигменты, а при уменьшении дыхания сообщества увеличивается содержание желтых пигментов.[ ...]

В балансе между валовой первичной продукцией и дыханием сообщества заключен смысл противоречия между хозяйственными устремлениями человека и стратегией развития природы. Человек заинтересован в повышении годового выхода чистой продукции сообщества, а стратегия развития любой экосистемы направлена на то, чтобы не только произвести за годовой цикл как можно больше, но за это же время и потребить все произведенное. Однако равенство между приходом и расходом - явление достаточно редкое; оно наблюдается в наиболее стабильных сообществах, в частности в тропической зоне, причем создает объективные трудности для развития там сельского хозяйства. Человек, выжигая пышный тропический лес, надеется получить на освободившейся территории высокие урожаи. Однако вскоре оказывается, что почвы на обнаженной территории абсолютно бесплодны - вся годовая продукция росшего на этом месте леса потреблялась различными консументами, и в почвах ничего не откладывалось.[ ...]

Слева от диагонали валовая продукция Р превосходит дыхание сообщества Я (РЩ больше единицы = автотрофность). Справа - картина обратная (Р/Я меньше единицы = гетеротрофность). В последнем случае сообщество живет за счет органического вещества, получаемого извне, илн за счет его предварительного запасания или накопления. Направления автотрофной и гетеротрофной сукцессий указаны стрелками. Сообщества, расположенные вдоль диагонали, потребляют за год в среднем примерно столько, сколько они создали, н их можно считать метаболически климаксиыми.[ ...]

В большинстве случаев имеет место превалирование валовой первичной продукции над дыханием сообщества, в результате чего происходит накопление непотребленного органического вещества, например, в форме каменного угля, горючих сланцев, сухих листьев и т. д. Несбалансированность прихода и потребления энергии имеет серьезные последствия для экосистемы.[ ...]

Такой подход, использованный при изучении активности планктона эвфотной зоны Красноярского водохранилища, показал, что в общей интенсивности дыхания сообщества значительную долю (около половины) составляет фитопланктон .[ ...]

Аккумуляция биомассы - это прирост количества органического вещества, равный разнице между валовой первичной продукцией и общими затратами органического вещества на дыхание сообщества. Эта разница называется также чистой продукцией экосистемы, но этот термин совершенно отличен от понятия чистая первичная продукция. В кли-максовых сообществах, таких, например, как лёс, охарактеризованный в табл. 5-1, чистая первичная продукция может быть высокой (1390 г/м2-год), однако чистая продукция экосистемы в этом случае равняется или приближается к нулю, так как валовая первичная продукция и общие расходы сообщества на дыхание примерно одинаковы.[ ...]

Особенно интересна исследуемая теперь возможность использовать соотношение между желтыми пигментами, каротиноидами, и зелеными пигментами, хлорофиллами, как показатель отношения гетеротрофного метаболизма к автотрофному в целом сообществе. Когда в сообществе фотосинтез превышает дыхание, доминируют хлорофиллы, а при усилении дыхания сообщества увеличивается содержание каротиноидов. Это сразу замечаешь, глядя на ландшафт с самолета: быстро растущие молодые хлеба или леса кажутся ярко-зелеными в сравнении с желто-зеленым цветом более старых лесов или спелых хлебов. Маргалеф (1961, 1967) обнаружил, что отношение оптической плотности ацетоновых экстрактов пигментов при длине волны 430 нм к плотности при длине волны 665 нм дает простое отношение содержания желтых пигментов к зеленым, которое обратно пропорционально отношению Р/Я в культурах и планктонных сообществах. Так, это отношение обычно мдло (например, от 1 до 2) для молодых культур или во время весеннего «цветения» водоемов, когда дыхание невелико, и высоко (3-5) в стареющих культурах или в планктонных сообществах в конце лета, I когда дыхание относительно усиленное.[ ...]

В любой сложной системе реально существующего мира первостепенную важность имеет поддержание процессов, идущих против температурного градиента. Как показал Шредингер, для поддержания внутренней упорядоченности в системе, находящейся при температуре выше абсолютного нуля, когда существует тепловое движение атомов и молекул, необходима постоянная работа по выкачиванию неупорядоченности. В экосистеме отношение общего дыхания сообщества к его суммарной биомассе (R/B) можно рассматривать как отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности к энергии, заключенной в структуре, или как меру термодинамической упорядоченности. Если выразить R и В в калориях (единицах энергии) и разделить их на абсолютную температуру, то отношение RIB становится отношением прироста энтропии (и соответствующей работы), связанного с поддержанием структуры, к энтропии упорядоченной части. Чем больше биомасса, тем больше затраты на поддержание; но если размер единиц, на которые поделена биомасса (отдельных организмов, нацример) достаточно велик (скажем, это деревья), то затраты на поддержание процессов, идущих против температурного градиента, в пересчете на структурную единицу биомассы будут ниже. Один из интенсивно дискутируемых сейчас теоретических вопросов - стремится ли природа довести до максимума отношение «структурного» метаболизма к «поддерживающему» (см. Маргалеф, 1968; Моровиц, 1968) или же это относится к самому потоку энергии.[ ...]

Самоочищение связано с химическим составом воды и донных отложений реки. Термин «очищение» означает выведение растворенного или нерастворенного вещества, обладающего «загрязняющими» свойствами. Химические вещества, присутствующие в воде и донных осадках, являются соответствующими экологическими факторами для водных организмов, в связи с чем самоочищение вызывает определенные вторичные воздействия. Основной причиной при этом выступает подвижное соотношение между фотосинтетической продукцией кислорода и дыханием сообщества.[ ...]

Лиман - хороший пример ассоциированной системы, в которой достигнуто надежное равновесие между физическими и биотическими компонентами и как следствие этого - высокий уровень биологической продуктивности. Он состоит из нескольких основных подсистем, связанных друг с другом приливами и течением воды, которое приводится в движение гидрологическим циклом (речной сток) и приливным циклом; оба цикла предоставляют дополнительные источники энергии для системы в целом. К главным подсистемам относятся: 1) мелководная продукционная зона, в которой интенсивность первичного продуцирования превышает интенсивность дыхания сообщества; сюда входят рифы, отмели, заросли водорослей или морских трав, подушки водорослей и засоленные марши; эта подсистема экспортирует энергию и биогенные вещества в более глубокие воды лимана и воды примыкающего берегового шельфа; 2) подсистема осадков в более глубоких каналах, проливах и лагунах, в которых дыхание превышает продукцию и которые используют оформленное и растворенное органическое вещество из продукционной зоны; здесь регенерируются, циркулируют и сохраняются биогены, а также образуются витамины и регуляторы роста; 3) планктон и нектон, которые свободно перемещаются между двумя фиксированными подсистемами, продуцируя, превращая и перенося биогенные вещества и энергию во время, соответствующее суточным, приливным и сезонным периодичностям. Эта подсистема способна быстро реагировать на локальное обилие или бедность доступных ресурсов.

1. Что называется трофической структурой сообщества?

Ответ. Трофическая структура сообщества – экологический показатель пищевых взаимосвязей в нем. Любое сообщество можно представить в виде пищевой сети, то есть схемы всех пищевых, или трофических (от греч. трофо – питание), взаимосвязей между видами этого сообщества. Пищевая сеть (ее переплетения бывают очень сложными) обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является отдельным каналом, по которому передаются и вещество, и энергия. Простой пример пищевой цепи дает следующая последовательность: растительность – питающееся растительностью насекомое – популяция хищного насекомого – насекомоядная птица – хищная птица. В этой цепи осуществляется однонаправленный поток вещества и энергии от одной группы организмов к другой.

2. Какие экологические факторы вам известны?

Ответ. Экологические факторы - отдельные элементы среды, взаимодействующие с организмами.

Различают абиотические, биотические факторы и антропогенный фактор. Абиотические факторы: свет, температура, влажность и другие компоненты климата, состав воздуха, почвы и прочие, то есть. элементы неживой природы.

Биотические факторы: живые тела, или организмы, всевозможные взаимодействия между ними (фитогенные, зоогенные).

Антропогенные факторы: вырубка леса, осушение болот, возведение плотины, выброс в атмосферу различных химических веществ и пр. (т. е. деятельность человека).

Вопросы после § 86

1. Что такое сукцессия?

Ответ. В сообществах постоянно происходят изменения. Изменяется их видовой состав, численность тех или иных групп организмов, трофическая структура, продуктивность и все остальные показатели. Сообщества изменяются во времени.

Закономерный и последовательный процесс смены сообществ на определенном участке, вызванный взаимодействием живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой, называется сукцессией (от лат. successio – наследие, смена поколений, последовательность).

2. Возможно ли равновесие в сообществе, где «общее дыхание» организмов не равно по величине валовой продукции?

Ответ. Для того чтобы понять природу экологической сукцессии, представим себе идеальное сообщество, в котором валовая, т. е. суммарная, продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов. В экологии суммарные энергозатраты называются общим дыханием сообщества.

Ясно, что в таком идеальном случае процессы продуцирования уравновешиваются процессами дыхания. Следовательно, биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной, или равновесной.

Если «общее дыхание» меньше первичной валовой продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его уменьшение. И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые смогут его освоить, при его недостатке – часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии. Главная особенность этого процесса состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию.

Каждая стадия сукцессии представляет собой сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Они сменяют друг друга, пока не наступит состояние устойчивого равновесия.

3. Какие виды сукцессий вы знаете?

Ответ. Различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичные сукцессии возникают на субстратах, не затронутых почвообразованием, и связаны с формированием не только фитоценоза, но и почвы. Примером первичной сукцессии может являться поселение накипных и листовых лишайников на камнях. Под действием выделений лишайников каменистый субстрат постепенно превращается в подобие почвы, где поселяются уже кустистые лишайники, зеленые мхи, затем травы и другие растения и т. д.

Вторичные сукцессии развиваются на месте сформировавшихся биоценозов после их нарушения, например в результате эрозии, засухи, пожара, вырубки леса и т. п.

4. В чем различия молодых и зрелых сообществ?

Ответ. Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. При первичной сукцессии для развития устойчивого сообщества требуются многие сотни лет.

Вторичные сукцессии протекают значительно быстрее. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что создает условия для ускоренного роста и развития новых поселенцев.

Зрелое сообщество с его большим разнообразием и обилием организмов, развитой трофической структурой и с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (например, температуры, влажности) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно производить новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое.

Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая на ранних стадиях сукцессии сообщество. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии устойчивости и стабильности, чистая готовая продукция расходуется в основном на «общее дыхание» растений и животных и может быть даже равна нулю.

С другой стороны, устойчивость зрелого сообщества, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) является очень важным и весьма желательным свойством.

Приходилось ли вам наблюдать сукцессионные изменения в природе? Расскажите о своих наблюдениях.

Ответ. В случае разрушения сообщества в результате деятельности человека или стихийных бедствий, таких, как наводнение или пожар, в нем начинается медленный процесс восстановления исходного состояния, известный под названием сукцессии. Сукцессия представляет собой последовательный ряд изменений, которые в конечном счете приводят к образованию климаксного сообщества (при условии, что дальнейших нарушений не возникает).

Примером сукцессии может служить восстановление климаксного листопадного леса на заброшенном поле. Когда поле перестают возделывать, оно вскоре зарастает однолетними травянистыми растениями, образующими пестрый ковер: черная горчица, амброзия, одуванчики. Эти «первопроходцы», пришедшие на новое, место обитание, быстро разрастаются и производят семена, приспособленные к распространению по относительно обширной территории с помощью ветра или животных. Вскоре здесь появляются более высокорослые растения, такие, как золотая розга и многолетние травы. Поскольку эти пришельцы затеняют землю, а их обширные корневые системы забирают из почвы всю влагу, проросткам видов, попавшим на поле первыми, становится трудно расти. Но точно так же, как эти высокие сорняки заглушают солнцелюбивые первые виды, их в свою очередь затеняют и лишают воды проростки деревьев-пионеров, таких, как черемуха и осина, которые обосновываются медленнее, но, достигнув достаточных размеров, забирают себе львиную долю всех ресурсов. Сукцессия на этом не завершается, так как деревья-пионеры не относятся к видам, образующим зрелый климаксный лес; медленно растущие дуб и гикори или бук и клен виды, которые появляются последними и вытесняют пионеров, затеняя их молодые деревца.

Сукцессия на заброшенном поле-пример вторичной сукцессии, протекающей относительно быстро, потому что она происходит на почве, оставшейся после первоначального климаксного леса. Если почва сильно истощена в результате бесхозяйственного ее использования или же вовсе отсутствует (как на голых скалах, обнажившихся после отступления льдов, или на застывших потоках лавы), то сукцессия протекает гораздо медленнее, поскольку рост большинства растений становится возможным лишь после образования почвы.

Сукцессию, начинающуюся на голых скалах, называют первичной сукцессией. Образование почвы может происходить в результате эрозии поверхности материнской породы под действием кислоты, выделяемой лишайниками, или же замерзания и оттаивания воды, скапливающейся в расщелинах, что вызывает разрушение породы. Отмирающие лишайники вносят, кроме того, во вновь образующуюся почву органическое вещество, а мхи могут закрепиться даже на очень тонком слое остатков лишайников и минеральной пыли. По мере того как мхи все сильнее разрушают породу и добавляют к накапливающейся почве собственный мертвый материал, становится возможным прорастание и рост мелких укореняющихся растений, начинающих процесс, в основном сходный с сукцессией «заброшенного поля».

Сукцессию можно наблюдать даже на городской улице. Мхи, лишайники и сорняки заселяют трещины на тротуарах; в каком-нибудь углу, где скапливаются опавшие листья и грязь, могут вырастать довольно крупные растения, а на требующих ремонта крышах - мхи. Если прекратить уборку и ремонт улиц, то даже центр большого города на протяжении жизни одного поколения может превратиться в лесистую местность, усеянную камнями.

Существование разнообразных участков, претерпевающих сукцессию, обеспечивает постоянный источник «странствующих» растений - быстро растущих сорняков, внезапно появляющихся и так же внезапно исчезающих. Семена этих видов могут распространяться на довольно значительные расстояния при помощи ветра или животных. Кроме того, семена многих «странствующих» растений способны в течение длительных периодов находиться в состоянии покоя, прорастая после того, как какое-либо нарушение среды создаст соответствующие условия, например усилит освещенность.